การลำเลียงอาหาร
การลำเลียงอาหารของพืช
การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นที่บริเวณที่มีคลอโรฟิลล์ ส่วนใหญ่จึงเกิดที่ใบเมื่อสังเคราะห์ด้วยแสงได้แล้ว จะได้คาร์โบไฮเดรต พวกน้ำตาล และแป้งซึ่งสามารถทดสอบสารอาหารเหล่านั้นได้ อาหารเหล่านี้ พืชสามารถส่งไป เก็บตามส่วนต่าง ๆ ของพืชได้ พืชบาง ชนิดเก็บอาหารไว้ตามลำต้น เช่น หัวมันฝรั่ง เผือก แห้วจีน เป็นต้นพืชสามารถ ลำเลียงอาหารจากด้านบนลงล่าง และล่างขึ้นบนได้ นักวิทยาศาสตร์ที่ได้ทดลองเรื่องการลำเลียงอาหารของพืช คือ มัลพิจิ ในปี พ.ศ 2229 (ค.ศ. 1686) โดยการควั่นลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ออก ตั้งแต่เปลือกไม้ออกจนถึงชั้น แคมเบียมแล้วทิ้ง ไว้จะเกิดผลดังภาพ
การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นที่บริเวณที่มีคลอโรฟิลล์ ส่วนใหญ่จึงเกิดที่ใบเมื่อสังเคราะห์ด้วยแสงได้แล้ว จะได้คาร์โบไฮเดรต พวกน้ำตาล และแป้งซึ่งสามารถทดสอบสารอาหารเหล่านั้นได้ อาหารเหล่านี้ พืชสามารถส่งไป เก็บตามส่วนต่าง ๆ ของพืชได้ พืชบาง ชนิดเก็บอาหารไว้ตามลำต้น เช่น หัวมันฝรั่ง เผือก แห้วจีน เป็นต้นพืชสามารถ ลำเลียงอาหารจากด้านบนลงล่าง และล่างขึ้นบนได้ นักวิทยาศาสตร์ที่ได้ทดลองเรื่องการลำเลียงอาหารของพืช คือ มัลพิจิ ในปี พ.ศ 2229 (ค.ศ. 1686) โดยการควั่นลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ออก ตั้งแต่เปลือกไม้ออกจนถึงชั้น แคมเบียมแล้วทิ้ง ไว้จะเกิดผลดังภาพ
การลำเลียงสารอาหารในโฟลเอ็ม
ซิมเมอร์แมน ซึ่งเป็นนักชีววิทยาแห่งมหาวิทยาลัยฮาร์วาด ได้ทดลองพบว่าเพลี้ยอ่อนจะใช้งวงแทงลงไปถึงท่อโฟลเอ็ม แล้วดูดของ เหลวออกมา จนกระทั่งของเหลวหรือน้ำหวานออกมาทางก้น ซิมเมอร์แมน จึงตัดหัวเพลี้ยอ่อนออก โดยให้งวงที่แทงอยู่ในเนื้อไม้ยังคง ติดกับโฟลเอ็มอยู่ พบว่าของเหลวจาก โฟลเอ็ม ยังคงไหลออกมาทางงวงที่แทงอยู่ใน โฟลเอ็ม และเมื่อวิเคราะห์ของเหลวนั้น พบว่าส่วน ใหญ่เป็นน้ำตาลซูโครสและ มีสารอื่นอีก เช่น กรดอะมิโน ฮอร์โมน และธาตุอาหาร
ในกรณีที่ใช้ซูโครสที่มี 14C เป็นองค์ประกอบแล้วให้เพลี้ยอ่อนแทงงวงเข้าท่อโฟลเอ็มในตำแหน่งต่าง ๆ กัน ทำให้สามารถหา อัตราการเคลื่อนที่ของ น้ำตาลในโฟลเอ็มได้พบว่าการเคลื่อนที่ของน้ำตาลใน โฟลเอ็ม มีความเร็วประมาณ 100 เซนติเมตรต่อชั่วโมง เพราะ เหตุที่น้ำตาลในโฟลเอ็มเคลื่อนที่ ด้วยความเร็ว จึงมีผู้สงสัยว่า การเคลื่อนที่ของน้ำตาลในโฟลเอ็มนั้นคงไม่ใช่การแพร่แบบ ธรรมดา และไม่ใช่การ ไหลเวียนของไซโทพลาซึม สำหรับกลไกของการลำเลียงอาหารทาง โฟลเอ็มนั้น อาจอธิบายได้ตามสมมติฐาน การไหลของมวลสาร (Mass flow hypothesis) สมมติฐานการไหล ของมวลสาร (Mass flow hypothesis) เป็นสมมติฐานที่เสนอในปี พ.ศ. 2473 โดยมึนซ์ (Munch) นักสรีรวิทยาพืช ชาวเยอรมัน ที่อธิบายการลำเลียงอาหารใน โฟลเอ็ม ว่าเกิดจากความแตกต่างของแรงดัน โดยเซลล์ของใบซึ่งทำการสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้ำตาลทำให้มีความเข้มข้น ของน้ำตาลสูง น้ำตาลจึงถูกลำเลียงไปเซลล์ข้างเคียง ทำให้มี ความเข้มข้นของน้ำตาลสูงตามไปด้วยอย่างรวดเร็ว และจะมีการลำเลียงน้ำตาลไปยังเซลล์ต่อ ๆไปจนถึงโฟลเอ็ม แล้วเกิดแรงดัน ให้โมเลกุลน้ำตาลเคลื่อนไปตาม โฟลเอ็มไปยังเนื้อเยื่อที่มีความเข้มข้นของน้ำตาลน้อยกว่า เช่น เซลล์ที่ราก ลำต้นหรือปลายยอด
น้ำตาลยังคงเคลื่อนที่ต่อไปได้ ตราบใดที่ความเข้มข้นของน้ำตาลยังแตกต่างกันอยู่สมมติฐานการไหลของมวลสาร (Mass-flow hypothesis หรือ Bulk flowhypothesis) หรือการไหลเนื่องจากแรงดัน เป็นสมมติฐานที่ใช้อธิบายการ ลำเลียงสารอาหารผ่าน โฟลเอ็ม โดยมีการทดลองที่สนับสนุน สมมติฐานนี้ได้ การไหลของสารอาหารใน โฟลเอ็มจากแหล่งผลิตหรือแหล่งสร้าง (Source)ไปยังแหล่งรับ หรือแหล่งใช้ (Sink) แหล่งผลิตในพืช หมายถึงใบหรือส่วนของพืชที่สร้างอาหาร แหล่งรับหมายถึงส่วนของพืชที่ใช้ และสะสมอาหาร ได้แก่ ราก ยอด ลำต้น ผล ที่ชั้นมีโซฟิลล์ ของใบพืช เกิดกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้ำตาลกลูโคสน้ำตาลกลูโคสจะแพร่ไปยัง เซลล์รอบเส้นใบ หรือ บันเดิลชีทเซลล์ (Bundlesheath cell) ที่ล้อมรอบท่อลำเลียง กลูโคสจะเปลี่ยนเป็นน้ำตาลซูโครสก่อนเข้าท่อลำเลียง อาหารหรือโฟลเอ็มโดยเข้าสู่ ซีฟทิวป์ ของโฟลเอ็ม การเคลื่อนย้าย น้ำตาลซูโครสเข้าสู่ซีฟทิวป์ อาศัยกระบวนการ แอกทีฟทรานสปอร์ต ที่ต้องใช้พลังงานจาก ATPเซลล์คอมพาเนียน และเซลล์พาเรงคิมา ที่อยู่ใกล้กับซีฟทิวป์ จะให้พลังงานจาก ATP เพื่อใช้ในการเคลื่อน ย้ายนี้ เมื่อซีฟทิวป์ สะสมซูโครสมาก ๆ เข้าจะมีความเข้ม ข้นของสารละลายสูงขึ้น ทำให้ วอเตอร์โพเทนเชียล (Water potential) ในซีฟทิวป์ลดลง น้ำจึงออสโมซิสจากเซลล์ข้างเคียงเข้า ซีฟทิวป์ ทำให้ ซีฟทิวป์มีแรงดันเต่ง (Turgor pressure)สูงขึ้น แรงดันนี้จึงไป ดันให้สารใน ซีฟทิวป์ไหลไปตามท่อ ซึ่งต่อเนื่องจากใบไปยังลำต้นและรากซึ่ง เป็นแหล่งรับเมื่อมาถึงแหล่งรับ ซูโครสจะถูกเคลื่อน ย้ายออกจาก ซีฟทิวบ์โดยกระบวนการ แอกทีฟทรานสปอร์ต (Active Trainsport System) ทำให้ความเข้มข้นของซูโครสใน ซีฟทิวบ์ลดลง น้ำใน ซีฟทิวบ์จึงออสโมซิสออกสู่เซลล์ข้างเคียง ทำให้แรงดันในซีฟทิวบ์ ลดลงและน้ำจะเข้าสู่ ไซเลมอีก ซึ่งจะถูกลำเลียง ไปยังแหล่งผลิตอีกนั่นคือการลำเลียงอาหารในโฟลเอ็ม เกิดจากความแตกต่างของแรงดันน้ำ หรือแรงดันเต่งหรือ แรงดัน ออสโมติก ระหว่างต้นทางหรือแหล่งผลิต กับปลายทางหรือแหล่งรับพืชมีท่อสำหรับลำเลียงน้ำและแร่ธาตุ กับอาหารที่พืชสร้างขึ้น แยกกันโดย น้ำและแร่ธาตุส่งไปตามไซเลม อาหารส่งไป ตามโฟลเอ็ม ส่วนทางด้านข้างนั้นทั้งสอง มีเรย์(Ray) ส่งออกไปเลี้ยง เซลล์ที่อยู่ข้าง ๆได้ ทำให้พืชมีการเจริญเติบโตออกไปได้ทั้งทางด้านบนด้านล่างและด้านข้าง
สรุปการลำเลียงสารอาหารในพืช
การลำเลียงอาหารของพืชในโฟลเอ็มมีความเร็วเฉลี่ยประมาณ 50-150 เซนติเมตรต่อชั่วโมง การลำเลียงอาหารเกิดโดย ขบวนการต่าง ๆ คือ
1. การแพร่ (Difusion) เป็นการลำเลียงอาหารจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งโดยเคลื่อนที่ไปตามความเข้มข้นของ สารจาก บริเวณที่มีอาหารเข้มข้นมากกว่า ไปยังบริเวณที่มีอาหารเข้มข้นน้อยกว่า ซึ่งเกิดขึ้นอย่างช้า ๆ
2. การไหลเวียนของโพรโทพลาซึม (Protoplasm streaming) ศึกษาโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวฮอลันดาชื่อ ฮูโก เด ฟรีส์ (Hugo De Vries) เมื่อ พ.ศ.2428 (ค.ศ.1885)โดยพบว่าการเคลื่อนที่ของสารละลายภายใน ซีฟทิวบ์ ของโฟลเอ็ม เกิดจากการไหลเวียนของโพรโท พลาซึม หรือที่เรียกว่า ไซโคลซิส (Cyclosis) การเคลื่อนที่นี้อาจช้ามากคือไม่กี่มิลิเมตรต่อชั่วโมง หรืออาจเร็วได้ถึง หลายร้อยมิลลิเมตร ต่อชั่วโมง อาหารภายในโพรโทพลาซึมของ ซีฟทิวบ์ เคลื่อนตัวออกจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง โดยผ่านพลาสโมเดสมาตา (Plasmodesmata) ซึ่งเชื่อมโยงกันกับ ซีฟเพลต (Sieve plate) ซึ่งเป็นบริเวณ ที่ติดต่อกันระหว่าง ซีฟทิวบ์ แต่ละเซลล์การเคลื่อนที่โดยการ ไหลเวียนของอาหารใน โพรโทพลาซึม ของ ซีฟทิวบ์เกิดขึ้นในเซลล์ที่มีชีวิตเท่านั้นและการลำเลียงเชื่อมต่อกันได้ เนื่องจากเซลล์ของ ซีฟทิวบ์เชื่อมต่อกันตลอดความยาวของลำต้นสารอาหารเหล่านี้จึงเคลื่อนที่ติดต่อกันได้ตลอดและยังพบ อีกว่าถ้าหากลดการ เคลื่อนที่ของ โพรโทพลาซึม ของซีฟทิวบ์ลง อัตราการลำเลียงอาหารจะลดลงด้วย
3. การไหลของอาหารเนื่องจากแรงดัน ( Pressure flow) การไหลของอาหารโดยวิธีนี้ศึกษาและเสนอทฤษฎีโดย นักวิทยาศาสตร์ ชาวเยอรมัน อีมึนจ์(E. Munch) เมื่อปี พ.ศ.2473 คือทฤษฎีแรงดันเต่ง (Pressure flow theory) มีกลไกสำคัญคือ
3.1 เซลล์ในชั้น เมโซฟิลล์ (Mesophyll) ของใบสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้ำตาลกลูโคสมากขึ้นน้ำตาลกลูโคสเคลื่อนที่จากเซลล์ เมโซฟิลล์ เข้าสู่เซลล์ห่อหุ้มกลุ่มท่อลำเลียง (Bundle sheath cell)
3.2 การสะสมน้ำตาลซูโครสในเซลล์ห่อหุ้มกลุ่มท่อลำเลียง เปลี่ยนเป็นน้ำตาลซูโครส ทำให้มีการสะสมน้ำตาลซูโครส มากขึ้นเกิดการขนส่งซูโครสแบบ แอกทิฟทรานสปอร์ต จากเซลล์ห่อหุ้มกลุ่มท่อลำเลียงเข้าสู่โพรโทพลาซึมของซีฟทิวบ์ ซึ่งต้องมีการ ใช้พลังงานจาก ATP จำนวนมาก
3.3 การสะสมน้ำตาลซูโครสใน ซีฟทิวบ์ทำให้น้ำจากเซลล์ข้างเคียง เช่นเซลล์เมโซฟิลล์ และเซลล์ห่อหุ้มกลุ่มท่อลำเลียง แพร่เข้าสู่ ซีฟทิวบ์ ทำให้ซีฟทิวบ์มีแรงดันเพิ่มขึ้นจะดันสารละลายให้เคลื่อนผ่าน ซีฟทิวบ์ที่เรียงติดกันจากแผ่นใบเข้าสู่ก้านใบ กิ่ง และลำต้นของพืชตามลำดับ
3.4 อาหารจะเคลื่อนตัวจากใบไปยังส่วนต่าง ๆ เพื่อใช้หรือสะสม เช่นที่ราก ดังนั้นใบจึงมีความเข้มข้น ของสารอาหารสูงกว่า บริเวณราก และที่เซลล์รากจะมีการเปลี่ยนน้ำตาลเป็นแป้งซึ่งไม่ละลายน้ำ
การลำเลียงอาหารของพืชในโฟลเอ็มมีความเร็วเฉลี่ยประมาณ 50-150 เซนติเมตรต่อชั่วโมง การลำเลียงอาหารเกิดโดย ขบวนการต่าง ๆ คือ
1. การแพร่ (Difusion) เป็นการลำเลียงอาหารจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งโดยเคลื่อนที่ไปตามความเข้มข้นของ สารจาก บริเวณที่มีอาหารเข้มข้นมากกว่า ไปยังบริเวณที่มีอาหารเข้มข้นน้อยกว่า ซึ่งเกิดขึ้นอย่างช้า ๆ
2. การไหลเวียนของโพรโทพลาซึม (Protoplasm streaming) ศึกษาโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวฮอลันดาชื่อ ฮูโก เด ฟรีส์ (Hugo De Vries) เมื่อ พ.ศ.2428 (ค.ศ.1885)โดยพบว่าการเคลื่อนที่ของสารละลายภายใน ซีฟทิวบ์ ของโฟลเอ็ม เกิดจากการไหลเวียนของโพรโท พลาซึม หรือที่เรียกว่า ไซโคลซิส (Cyclosis) การเคลื่อนที่นี้อาจช้ามากคือไม่กี่มิลิเมตรต่อชั่วโมง หรืออาจเร็วได้ถึง หลายร้อยมิลลิเมตร ต่อชั่วโมง อาหารภายในโพรโทพลาซึมของ ซีฟทิวบ์ เคลื่อนตัวออกจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง โดยผ่านพลาสโมเดสมาตา (Plasmodesmata) ซึ่งเชื่อมโยงกันกับ ซีฟเพลต (Sieve plate) ซึ่งเป็นบริเวณ ที่ติดต่อกันระหว่าง ซีฟทิวบ์ แต่ละเซลล์การเคลื่อนที่โดยการ ไหลเวียนของอาหารใน โพรโทพลาซึม ของ ซีฟทิวบ์เกิดขึ้นในเซลล์ที่มีชีวิตเท่านั้นและการลำเลียงเชื่อมต่อกันได้ เนื่องจากเซลล์ของ ซีฟทิวบ์เชื่อมต่อกันตลอดความยาวของลำต้นสารอาหารเหล่านี้จึงเคลื่อนที่ติดต่อกันได้ตลอดและยังพบ อีกว่าถ้าหากลดการ เคลื่อนที่ของ โพรโทพลาซึม ของซีฟทิวบ์ลง อัตราการลำเลียงอาหารจะลดลงด้วย
3. การไหลของอาหารเนื่องจากแรงดัน ( Pressure flow) การไหลของอาหารโดยวิธีนี้ศึกษาและเสนอทฤษฎีโดย นักวิทยาศาสตร์ ชาวเยอรมัน อีมึนจ์(E. Munch) เมื่อปี พ.ศ.2473 คือทฤษฎีแรงดันเต่ง (Pressure flow theory) มีกลไกสำคัญคือ
3.1 เซลล์ในชั้น เมโซฟิลล์ (Mesophyll) ของใบสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้ำตาลกลูโคสมากขึ้นน้ำตาลกลูโคสเคลื่อนที่จากเซลล์ เมโซฟิลล์ เข้าสู่เซลล์ห่อหุ้มกลุ่มท่อลำเลียง (Bundle sheath cell)
3.2 การสะสมน้ำตาลซูโครสในเซลล์ห่อหุ้มกลุ่มท่อลำเลียง เปลี่ยนเป็นน้ำตาลซูโครส ทำให้มีการสะสมน้ำตาลซูโครส มากขึ้นเกิดการขนส่งซูโครสแบบ แอกทิฟทรานสปอร์ต จากเซลล์ห่อหุ้มกลุ่มท่อลำเลียงเข้าสู่โพรโทพลาซึมของซีฟทิวบ์ ซึ่งต้องมีการ ใช้พลังงานจาก ATP จำนวนมาก
3.3 การสะสมน้ำตาลซูโครสใน ซีฟทิวบ์ทำให้น้ำจากเซลล์ข้างเคียง เช่นเซลล์เมโซฟิลล์ และเซลล์ห่อหุ้มกลุ่มท่อลำเลียง แพร่เข้าสู่ ซีฟทิวบ์ ทำให้ซีฟทิวบ์มีแรงดันเพิ่มขึ้นจะดันสารละลายให้เคลื่อนผ่าน ซีฟทิวบ์ที่เรียงติดกันจากแผ่นใบเข้าสู่ก้านใบ กิ่ง และลำต้นของพืชตามลำดับ
3.4 อาหารจะเคลื่อนตัวจากใบไปยังส่วนต่าง ๆ เพื่อใช้หรือสะสม เช่นที่ราก ดังนั้นใบจึงมีความเข้มข้น ของสารอาหารสูงกว่า บริเวณราก และที่เซลล์รากจะมีการเปลี่ยนน้ำตาลเป็นแป้งซึ่งไม่ละลายน้ำ
ขอบคุณที่มา การลำเลียงอาหารของพืช
ความคิดเห็น
แสดงความคิดเห็น